Bonking Without Bones: un enigma evolutivo

Original cartoon by Alexandra Martin
Fuente: Caricatura original de Alexandra Martin

Muchos mamíferos machos tienen un hueso en forma de barra ( baculo ) en el pene. Sorprendentemente, no está conectado a ningún otro hueso y varía ampliamente entre las especies. Inusualmente, los hombres se arreglan sin un baculum. La erección rígida se logra exclusivamente a través de la presión de la sangre bombeada en los tejidos similares a una esponja. Pero la falta de un baculum de los hombres en realidad está lejos de ser única. Para empezar, ningún monotrema o marsupial pone huevos; ocurre solo entre mamíferos placentarios y luego solo en algunos grupos: primates, roedores, murciélagos, carnívoros, insectívoros y algunos otros. Muchos placentales son libres de baculum: musarañas de árbol, pangolines, especies africanas más endémicas y todos los mamíferos ungulados. Los delfines y las ballenas tampoco tienen baculo. El gigantesco "baculum" de la ballena azul frecuentemente citado es solo el pene seco y sin huesos. (Vea la exhibición destacada en el Icelandic Phallological Museum.) Durante mucho tiempo se pensó que a los conejos y sus familiares (lagomorfos) también les faltaba el hueso del pene, pero ahora se sabe que una especie de pika tiene uno.

//creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], via Wikimedia Commons. Illustration of orangutan penis adapted from a figure in Weber (1927).
Arriba: Pene hueso (baculum) de un castor (Museo de Historia Natural de Toulouse, antigua colección de Armand de Montlezun). Abajo: sección longitudinal del pene de orangután que muestra la ubicación del baculo.
Fuente: Beaver baculum adaptado de una fotografía de Didier Descouens [CC BY-SA 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], a través de Wikimedia Commons. Ilustración del pene de orangután adaptada de una figura en Weber (1927).

Orígenes de los huesos del pene entre los mamíferos

Los humanos ni siquiera están solos entre los primates porque carecen de un baculo. Aunque la mayoría de los primates no humanos tienen uno, los tarseros no lo hacen y tampoco lo hacen dos grupos de monos del Nuevo Mundo. Pero el hueso del pene está presente en todos los otros monos del Nuevo Mundo y es universal entre lémures y loris y en monos y simios del Viejo Mundo. Debido a que el 95% de los primates poseen un baculo, probablemente ya estaba presente en su ancestro común y luego se perdió secundariamente en cuatro linajes, incluido el nuestro. El principio del grupo hermano refuerza esta conclusión. Es teóricamente posible que el hueso del pene estuviera inicialmente ausente en el grupo de primates que contenía tarseros, monos, simios y humanos, pero luego evolucionó de forma independiente en varios descendientes. Sin embargo, un baculum es universal en el grupo hermano – lémures y loris – por lo que es la condición de primate ancestral probable.

Adapted from a figure in Schultz et al. (2016).
Árbol evolutivo de primates, que muestra la presencia / ausencia del baculo. Rojo = baculum presente; azul = baculo ausente; malva = equívoco. Es muy probable que el baculum se haya perdido independientemente en dos grupos separados de monos y humanos del Nuevo Mundo.
Fuente: Adaptado de una figura en Schultz et al. (2016).

Debido a que la posesión de un baculum está distribuida irregularmente entre los mamíferos placentarios, durante mucho tiempo no quedó claro si el hueso ya estaba presente en su ancestro común o si evolucionó independientemente en múltiples linajes. Dos recientes análisis comparativos sofisticados de los huesos del pene en mamíferos ahora brindan una nueva perspectiva. En el primero, Nicholas Schultz y sus colegas examinaron la presencia / ausencia del baculum en casi un millar de especies de mamíferos en un árbol evolutivo. Su análisis indicó al menos nueve orígenes independientes y diez pérdidas independientes. Determinaron orígenes independientes en al menos dos linajes de primates, uno que conduce a lémures y loris y el otro a monos, monos y humanos. En consecuencia, tres pérdidas independientes condujeron a la ausencia de baculum en monos saki, monos araña y humanos. Múltiples orígenes independientes del baculo podrían indicar diferentes presiones de selección, quizás explicando por qué ha sido difícil encontrar una explicación coherente para la aparición irregular del baculo entre los mamíferos.

Adapted from a figure in Brindle & Opie (2016).
Árbol evolutivo de los mamíferos, que muestra la presencia / ausencia del baculo. Rojo = baculo presente en todas las especies; rosa = baculo presente en la mayoría de las especies; malva = baculum presente en algunas especies; gris = baculum ausente. El baculo está universalmente ausente en los monotremas y los marsupiales, pero está presente en muchos mamíferos placentarios, ya sea como retención de su ancestro común o como consecuencia de un desarrollo independiente en múltiples linajes.
Fuente: Adaptado de una figura en Brindle & Opie (2016).

Matilda Brindle y Christopher Opie publicaron posteriormente un análisis comparativo incluso más sofisticado de la presencia / ausencia de huesos del pene en los mamíferos. Los estados ancestrales se dedujeron a través de un supertree que contenía más de 5000 especies de mamíferos existentes. Este enfoque confirmó la inferencia de que el ancestro común de todos los mamíferos carecía de un baculo, pero indicó su presencia tanto en primates ancestrales como en carnívoros ancestrales. Así que los huesos del pene se originaron primero después de que los placentales divergieron de otros mamíferos, pero antes aparecieron los primates ancestrales y los carnívoros.

Función (es) de los huesos del pene

Con una imagen más clara de los posibles orígenes de los huesos del pene en los mamíferos, podemos volver a examinar con más confianza posibles explicaciones funcionales. Schultz y sus colegas notaron cuatro hipótesis presentadas para explicar la evolución del baculo: (1) soporte mecánico y protección de la uretra durante la cópula; (2) desencadenar la ovulación o la implantación; (3) mejorar la competencia de esperma; (4) señalización de la calidad masculina. Otra sugerencia es que el baculo podría contrarrestar el aumento de la fricción de la abertura vaginal relativamente pequeña en especies con machos notablemente más grandes que las hembras. De hecho, la mayor atención se ha centrado en la primera hipótesis, que predice una asociación entre el desarrollo del baculo y la cópula extendida. Pero los análisis diseñados para probar esta hipótesis han arrojado resultados contradictorios. En 1987, Alan Dixson informó que el baculum tiende a ser más largo en especies de primates con cópula extendida, y más tarde publicó un resultado similar para carnívoros. Sin embargo, en 2002 Serge Larivière y Steven Ferguson informaron que la longitud del báculo no estaba relacionada con el tiempo de cópula en un estudio de 52 especies de carnívoros. Aunque utilizaron una técnica estadística potencialmente superior, examinaron solo una muestra relativamente pequeña de carnívoros norteamericanos. En 2004, Dixson y Matt Anderson publicaron los resultados de un análisis estadístico refinado de datos de más de 300 especies de murciélagos, carnívoros y primates, revelando que el tiempo de cópula se correlaciona significativamente con la longitud del baculo.

El enfoque integral adoptado por Brindle y Opie arrojó una nueva luz valiosa sobre las posibles funciones. Habiendo reconstruido la evolución del baculo a través de los mamíferos, procedieron a probar las asociaciones entre la longitud del baculo y el peso del testículo, el apareamiento polígamo, la reproducción estacional y el tiempo de cópula en primates y carnívoros. No se encontró asociación significativa entre el tamaño relativo del testículo y la longitud del baculo en ninguno de los grupos, lo que sugiere que el tamaño del baculo no está relacionado con la competencia de los espermatozoides. Sin embargo, tanto en los primates como en los carnívoros, la longitud del baculo se correlacionó significativamente con la copulación extendida. En los primates, la longitud del baculo también se asoció significativamente con el apareamiento polígamo y la estacionalidad reproductiva.

Adapted from a figure in Stallman & Harcourt (2006).
Gráfico logarítmico del tiempo de cópula contra el peso corporal en mamíferos. Cada punto representa las cifras promedio de un pedido completo (grupo principal). Tenga en cuenta que los marsupiales se caracterizan por tiempos de cópula notablemente largos.
Fuente: Adaptado de una figura en Stallman & Harcourt (2006).

A pesar de los avances alentadores logrados por recientes estudios comparativos de amplio alcance, los problemas continúan. En primer lugar, todas las reconstrucciones se basan en la suposición de que la evolución implica un número mínimo de cambios. Eso no siempre es verdad Con características simples como el tamaño del baculum o el tiempo de copulación, pueden ocurrir cambios independientes en la misma dirección. Esta es solo una de las razones por las cuales se necesita una referencia a la evidencia fósil. Después de examinar solo especies vivas, Brindle y Opie infirieron que el baculum era "bastante pequeño" en primates ancestrales. Desafortunadamente, debido a que no está unido a ningún otro hueso, el baculo rara vez se conserva en los mamíferos fósiles. Pero el famoso sitio de Messel de 47 millones de años en Alemania ha producido dos huesos de pene fosilizados muy similares al primogénito Europolemur . En relación con el tamaño corporal, son los más grandes registrados para cualquier primate, lo que sugiere que la disminución en el tamaño ocurrió durante la evolución de los primates modernos. La inferencia de que el tamaño del báculo está estrechamente relacionado con el tiempo de cópula también es más complicado de lo que parecía. Un análisis comparativo de los tiempos de copulación en mamíferos publicado por Robert Stallmann y Alexander Harcourt en 2006 reveló una tendencia a disminuir con el aumento del tamaño corporal. Muchos mamíferos que carecen de un báculo, en especial mamíferos con pezuñas, cetáceos y elefantes, son de hecho bastante corpulentos. Entonces eso encaja. Sin embargo, el estudio también mostró que los marsupiales, que constantemente carecen de hueso del pene, tienden a tener tiempos de cópula mucho más largos que los placentales. Por último, pero no menos importante, es desafortunado que la longitud del baculo haya sido la medida estándar de tamaño en estudios comparativos. Dos investigaciones experimentales de ratones que relacionaron el tamaño del baculo con el éxito reproductivo masculino indicaron que el ancho del baculo, no la longitud, es decisivo.

Adapted from a figure in Martin (2007).
Gráfico logarítmico de la longitud del baculo contra el peso corporal en primates. En relación con el tamaño corporal, dos huesos de pene del Europolemur de primates fósiles de 47 millones de años de Messel (Alemania) son los más grandes conocidos de cualquier primate. Tenga en cuenta que todos los grandes simios (los cuatro puntos en el extremo derecho del gráfico) se caracterizan por un baculum relativamente pequeño.
Fuente: Adaptado de una figura en Martin (2007).

Entonces, ¿por qué los hombres carecen de un hueso del pene?

Los últimos hallazgos mejoran nuestra comprensión de la falta de un baculum en los hombres en varios aspectos. La pérdida secundaria ha ocurrido claramente. Todos los monos y simios del Viejo Mundo tienen un hueso del pene, por lo que la eliminación completa del baculo humano se produjo en algún momento durante los últimos 8 millones de años, después de que nuestro linaje divergiera del que lleva a los bonobos y los chimpancés. Sin embargo, los grandes simios tienen un báculo relativamente pequeño, lo que indica que la reducción ya estaba en marcha antes de que los humanos evolucionaran. Esto es quizás atribuible al aumento del tamaño corporal del ancestro común de los grandes simios y los humanos, probablemente acompañado por un tiempo de cópula reducido. Tenga en cuenta que una encuesta de cinco países publicada por Marcel Waldinger y colegas en 2005 arrojó una duración mediana general de solo 5,4 minutos para el coito humano.

Hallazgos recientes también confirman que la posesión de un baculum está ampliamente asociada con tiempos de cópula más largos, al menos en primates y carnívoros. Pero esto no es más que una regla general con muchas excepciones. Por ejemplo, los bonobos y los chimpancés tienen huesos de pene, pero sus cópulas son mucho más breves que las de los humanos, y cada una dura solo unos segundos. La pérdida del baculo humano no se explica por completo por un coito relativamente breve. Otros factores deben estar involucrados. Sin embargo, la ausencia de un baculum y la corta duración del coito pueden agregarse a la extensa lista de características que indican que nuestra especie no está adaptada para la competencia sexual directa entre hombres. (Véase mi blog del 7 de agosto de 2013 Sperm Wars: Despacho de un objetor de conciencia ) .

Referencias

Brindle, M. y Opie, C. (2016) La selección sexual poscopulatoria influye en la evolución del baculo en primates y carnívoros. Procedimientos de la Royal Society of London B 283 : 20161736: 1-7.

Dixson, AF (1987) Longitud del cóculo y comportamiento copulatorio en primates. American Journal of Primatology 13 : 51-60.

Dixson, AF y Anderson, MJ (2004) Comportamiento sexual, fisiología reproductiva y competencia de esperma en mamíferos machos. Fisiología y Comportamiento 83 : 361-371.

Larivière, S. y Ferguson, SH (2002) Sobre la evolución del baculo mamífero: ¿fricción vaginal, intromisión prolongada u ovulación inducida? Mammal Review 32 : 283-294.

Martin, RD (2007) La evolución de la reproducción humana: una perspectiva primatológica. Anuario de Antropología Física 50 : 59-84.

Schultz, NG, Lough-Stevens, M., Abreu, E., Orr.T. & Dean, MD (2016) El baculum se ganó y perdió varias veces durante la evolución de los mamíferos. Biología Integrativa y Comparativa 56 : 1-13.

Simmons, LW & Firman, RC (2014) Evidencia experimental para la evolución del baculo mamífero por selección sexual. Evolution 68 : 276-283.

Stallmann, RR & Harcourt, AH (2006) El tamaño importa: la alometría (negativa) de la duración de la copulación en mamíferos. Revista Biológica de la Sociedad Linneana 87 : 185-193.

Stockley, P., Ramm, SA, Sherborne, AL, Thom, MDF, Paterson, S. y Hurst, JL (2013) La morfología de Baculum predice el éxito reproductivo de los ratones domésticos masculinos en la selección sexual. BMC Biology 11 : 66: 1-6.

Waldinger, MD, Quinn, P., Dilleen, M., Mundayat, R., Schweitzer, DH y Boolell, M. (2005). Una encuesta multinacional de población sobre el tiempo de latencia de la eyaculación intravaginal. Journal of Sexual Medicine 2 : 492-497.

Weber, M. (1927) Die Säugetiere: Einführung in die Anatomie und Systematik der recenten und fossilen Mammalia. vol. 1: Anatomischer Teil. (2da edición). Jena: Gustav Fischer Verlag.

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